Жизненный цикл мхов: последовательность стадий. Отдел мохообразные Что развивается из споры мха

Отдел наиболее низкоорганизованных высших споровых растений, объединяющий около 25 тыс. современных видов. Для мхов характерно:

© встречаются практически на всех континентах в самых разнообразных условиях;

© предпочитают места обитания с повышенной влажностью;

© жизненные формы - однолетние и многолетние травянистые растения;

© в жизненном цикле преобладает гаметофит, представляющий собой "листостебельное растение"; настоящие стебли и листья отсутствуют, у мхов развиваются листовидные и стеблевидные структуры;

© корни отсутствуют, их функцию выполняют нитевидные выросты в нижней части стебля - ризоиды;

© представлены как однодомными, так и двудомными растениями;

© антеридии (мужские органы полового размножения) представляют собой однослойные мешочкоподобные образования на ножке, заполненные сперматозоидными клетками, из которых образуется двужгутиковые сперматозоиды; архегонии (женские органы полового размножения) - бутылеобразные структуры, состоят из брюшка, содержащего яйцеклетку, и шейки;

© из зиготы сначала развивается спорофит; он полностью зависит от гаметофита, так как получает от него воду и питательные вещества;

© спорофит состоит из коробочки, в которой развивается спорангий, ножки (у некоторых мхов она может отсутствовать), на которой располагается коробочка, стопы, или гаустории , обеспечивающей связь с гаметофитом;

© в спорангии в результате редукционного деления происходит образование гаплоидных спор;

© моховидные - равноспоровые растения;

© из спор образуется протонема, на ней закладываются почки, из которых развивается гаметофит.

Кукушкин лен - один из наиболее широко распространенных представителей подкласса Зеленые мхи (рис. 66). Произрастает на влажных местах, в болотах, заболоченных лесах. Это многолетнее растение, достигающее высоты 15-40 см. Произрастает группами, образуя крупные подушковидные дернины.

"Стебель" мха прямостоячий, неветвящийся. В центре "стебля" располагаются более вытянутые (удлиненные) клетки, соответствующие ксилеме и флоэме. "Стебель" густо покрыт узкими линейно-ланцетными "листьями". Они состоят из нескольких слоев клеток. У основания стебля развиваются многоклеточные нитевидные ризоиды - аналоги корней.

Кукушкин лен относится к двудомным растениям (рис. 67). На мужском гаметофите между бесплодными красноватыми (или желтоватыми) "листочками", образующими розетку, располагаются мужские половые органы - антеридии, в которых образуются двужгутиковые сперматозоиды. Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке. На женском гаметофите между верхними междоузлиями образуются женские половые органы - архегонии. В брюшке развивается яйцеклетка. Внутри шейки

расположе

ны канальцевые клетки. Как и архегонии, антеридии располагаются на верхушке растения среди бесплодных листочков. При созревании архегония шейковые и брюшные клетки ослизняются, и на их месте формируется узкий канал, по которому сперматозоиды могут проникнуть к яйцеклетке. Оплодотворение происходит в дождливую погоду, так как для передвижения сперматозоидов необходима водная среда. Предполагают, что сперматозоиды обладают положительным хемотаксисом к содержимому слизи архегония. Сперматозоиды, передвигаясь по воде, проникают внутрь архегония, в котором происходит слияние одного из них с яйцеклеткой. Зигота является начальной стадией спорофита и содержит

диплоидный набор хромосом. Через несколько месяцев из зиготы прорастает спорофит. Он располагается в верхней части стебля женских растений мха. Спорофит кукушкина льна состоит из гаустории, ножки и коробочки. Гаустория (присоска) служит для внедрения в тело гаметофита. Спорофит полностью зависит от гаметофита. На верхнем конце коробочки до созревания находится колпачок. Он развивается из стенки брюшка архегония. Под колпачком расположена крышечка коробочки. В коробочках в спорангии путем мейотического деления происходит образование спор. Следовательно, споры имеют гаплоидный набор хромосом. Все споры морфологически одинаковы (изоспоры).

После созревания колпачок и крышечка отпадают и споры легко рассеиваются с помощью ветра. При благоприятных условиях спора прорастает в тонкую ветвящуюся зеленую нить - протонему , или предросток . На протонеме образуются почки, из которых развиваются гаметофиты - взрослые растения мха, какого-либо одного пола, имеющие гаплоидный набор хромосом.

Мох сфагнум - небольшие растение (до 15-20 см) белесоватого цвета с ветвящимся на верхушке стеблем, густо покрытым узкими длинными листьями (рис. 68). Растет обычно плотными дернинами.

Стебель взрослого растения ризоидов не имеет. Он ежегодно нарастает верхушкой, в то время как его нижняя часть постояннно отмирает. Спрессованные слои отмершего сфагнума образуют залежи торфа.

Сердцевина стебля заполнена паренхимными клетками, к которым примыкают одревесневшие клетки, придающие стеблю прочность. Снаружи он покрыт 1-3 слоями мертвых клеток, оболочки которых пронизаны отверстиям (сквозным порам), через которые происходит всасывание воды.

Листья сфагнума яйцевидной формы, без средней жилки. Они образованы одним слоем клеток двух типов:

© узких длинных живых, содержащих хлоропласты (ассимилирующие), образующие как бы сетку;

© широких мертвых со спиральными утолщениями (гиалиновые), располагающихся между живыми, способных накапливать и удерживать большое количество воды (в 25-37 раз больше своего веса).

Антеридии и архегонии формируются боковых веточках в верхней части стебля. Оплодотворение яйцеклеток двужгутиковыми сперматозоидами происходит при наличии воды. Из зиготы развивается спорофит, состоящий из круглой коробочки со спорангиями и небольшой ножки.

К моменту созревания спор (в результате мейоза) верхняя часть стебля удлиняются и коробочки поднимаются над облиственной частью стебля. Крышечка коробочки отделяется и споры рассеиваются. Попав в благоприятные условия, споры прорастают в однослойную пластинчатую протонему, на которой возникают почки, дающие начало новым побегам мха.

Сфагнум в четыре раза гигроскопичнее ваты и содержит вещество - сфагнон, обладающее антисептическим действием. Это делает возможным использовать сфагнум как перевязочный материал.

Значение мхов

Моховидные в природе часто поселяются на таких субстратах и в таких местообитаниях, которые недоступны для других растений. В этом случае они выступают в роли пионерной растительности, играя большую роль в почвообразовательных процессах. Моховидные играют существенную роль в регуляции водного баланса суши. Они регулируют испарение влаги из почвы. На лугах мхи препятствуют семенному возобновлению трав, в лесах - прорастанию семян деревьев. Аккумулируя воду, мхи вызывают заболачивание почв. Сфагновые и зеленые мхи являются основными торфообразователями. Наличие мохового покрова является одним из основных стабилизирующих факторов в условиях вечной мерзлоты.


Хозяйственное значение мхов невелико. Животные мхи не поедают. Торф применяют в качестве топлива, подстилки для домашних животных, удобрения. Путем сухой перегонки торфа получают метиловый спирт, сахарин, воск, парафин, краски, и т.д. Из торфа изготавливают бумагу и картон. В строительстве торф используется как теплоизолирующий материал. Торф имеет и медицинское значение.

Глава 8. Отдел Плауновидные
(Lecopodiophyta)

В настоящее этот отдел высших споровых растений объединяет около 1 тыс. видов. Для плауновидных характерно:

в основном тропические растения;

© современные плауновидные - многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения, реже кустарники;

© подземные органы - корневища и придаточные корни;

© стебли в основном стелющиеся, дихотомически ветвящиеся;

© листья мелкие с одной жилкой;

© листорасположение спиральное, супротивное или мутовчатое;

© плауновидные - равноспоровые и разноспоровые растения;

© спорангии защищены спорофиллами и собраны в спороносные колоски;

© гаметофит равноспоровых - обоеполый, многолетний, разноспоровых - раздельнополый, быстро созревающий.

Плаун булавовидный произрастает преимущественно в лесной зоне, особенно в хвойных лесах.

Это вечнозеленое травянистое многолетнее растение с ползучим стеблем, достигающим длины 3 метров (рис. 69). В центральной части стебля находится проводящий пучок, в котором ксилема окружена флоэмой. В периферической части стебля развита механическая ткань, покрытая снаружи эпидермой.

В междоузлиях стебель укореняется с помощью тонких придаточных корней. От стелющегося по земле основного стебля вертикально вверх отходят дихотомически ветвящиеся побеги высотой до 25 см. Поверхность стебля густо покрыта спирально расположенными мелкими ланцетно-линейными листьями.

В середине лета у взрослых растений на боковых побегах стебля образуются булавовидные спороносные колоски, каждый из которых состоит из оси и сидящих на ней листочков - остроконечных спорофиллов. В основании спорофилла на его верхней части находится почкообразный спорангий, в котором образуются гаплоидные споры. Из спор при благоприятных условиях в течение 10-20 лет развивается гаплоидный гаметофит - маленький беловатый (около 2 см в диаметре) заросток, углубленный в почву и прикрепленный к ней ризоидами. Заросток вступает в симбиоз в симбиоз с грибом и живет как сапрофит. На верхней стороне заростка образуются архегонии и антеридии, погруженные в ткань заростка. Двужгутиковый сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку и образуется зигота, из которой развивается зародыш. Он внедряется в ткань гаметофита и питается за его счет. Лишь после образования корней он переходит к самостоятельному существованию и дает начало новому спорофиту - бесполому поколению плауна.

Значение плаунов

Хозяйственное значение плаунов невелико. Животные обычно их не едят. Некоторые виды плаунов содержат яд, сходный по действию с ядом кураре. Споры плауна, или ликоподий , - тончайший светло-желтый порошок, бархатистый, жирный на ощупь - используется при обсыпке пилюль, в качестве детской присыпки (натуральный тальк), иногда в промышленности при фасонном литье для обсыпания моделей. Плаун бадренец используют для получения желтой краски для шерсти, а плаун обоюдоострый - для получения зеленой краски.

Глава 9. Отдел Хвощевидные
(Equisetophyta)

Отдел высших споровых растений, включающий в себя в настоящее лишь один род, представленный 25 видами. Для хвощей характерно:

© распространенны на всех континентах, кроме Австралии, Новой Зеландии и тропической Африки;

© жизненная форма - многолетние, корневищные травянистые растения;

© в жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой листостебельное растение;

© корни придаточные, образуются в узлах корневища;

© стебли имеют хорошо выраженное метамерное строение, обычно однолетние, выполняющие функцию фотосинтеза;

© хлорофиллоносная ткань располагается непосредственно под эпидермой стебля, стенки клеток кожицы пропитаны кремнеземом;

© в стебле имеется механическая ткань, проводящие пучки образуют кольцо; ксилема образована трахеидами, флоэма - ситовидными элементами и паренхимой;

© имеют два типа побегов летние - ассимилирующие и весенние - спороносные, образующиеся на одном корневище;

листья сильно редуцированы, имеют вид бурых чешуек, мутовчато расположенных в узлах побегов;

© хвощи - равноспоровые растения;

© спорангии группами (по 8-10) располагаются на видоизмененных спороносных боковых побегах, образующих спороносные колоски, развивающиеся на верхушках ассимилирующих или на специализированных спороносных бесхлорофилльных побегах;

© из спор (физиологически различных) развиваются одно- или обоеполые заростки - гаплоидные гаметофиты, имеющие вид небольших зеленых рассеченных пластинок с ризоидами;

© антеридии развиваются на концах лопастей заростков, а архегонии - в центральной части; архегонии созревают раньше антеридиев (на обоеполых заростках);

© из зиготы сначала развивается зародыш, а из него - взрослый диплоидный спорофит.

Широко распространенное в умеренной зоне растение, часто встречающееся на песчаных откосах, залежах, пашнях, в посевах, на лугах. Это многолетнее травянистое прямостоячее растение высотой до 50 см (рис. 70). Подземная часть хвоща - тонкое длинное членистое ветвящееся корневищами с клубеньками, в которых откладывается крахмал. От узлов корневища пучками отходят придаточные корни.

Рано весной от корневища отрастают серо-розовые неветвящиеся бесхлорофлльные спороносные побеги, на верхушке которых развиваются спороносные колоски . В спорангиях развиваются темно-зеленые шаровидные споры, у которых по мере созревания формируются спирально скрученные лентовидные выросты - элатеры. Они обеспечивают сцепление спор в небольшие рыхлые комочки. Это облегчает распространение спор, при прорастании которых образуется целая группа заростков, что облегчает оплодотворение.

После спороношения весенние побеги отмирают и позднее их сменяют летние вегетативные побеги. Эти побеги членистые, ветвистые, боковые ветви расположены в виде мутовок. Мелкие чешуевидные листья образуют в узлах стебля трубчатые влагалища.

Попав в благоприятные условия, споры прорастают. Заростки хвоща - маленькие зеленые подушковидные растения с выростами-лопастями. На мужских заростках с антеридиями формируются многожгутиковые сперматозоиды. Женские заростки имеют более рассеченную форму. На них развиваются архегонии, в которых происходит созревание яйцеклеток, а затем оплодотворение и образование зиготы. Женский заросток обеспечивает прорастание зародыша, из которого постепенно развивается спорофит.

Значение хвощей

Большинство хвощей несъедобно, но некоторые виды хвощей (хвощ полевой) используются как корм животных. В некоторых местностях он может быть и ядовитым. Его используют также и в медицине в качестве кровоостанавливющего и мочегонного средства при отеках. Иногда крахмалистые клубни и молодые спороносные колоски используются в пищу. Хвощ полевой - злостный сорняк. Хвощ болотный, хвощ приречный, хвощ дубравный - ядовитые растения. Жесткие стебли хвоща зимующего можно использовать в качестве абразивного материала.

Глава 10. Отдел Папоротниковидные
(Polypodiophyta)

Отдел высших споровых растений, объединяющий около 12 тыс. современных видов. Для папоротников характерно:

© широко распространены в самых разнообразных климатических зонах, наибольшее число видов характерно для тропиков;

© жизненные формы разнообразны - многолетние травянистые, древовидные растения, лианы, эпифиты;

© в жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой листостебельное растение с хорошо выраженными корнями, стеблями и листьями;

© корни всегда придаточные, с корневыми волосками;

© стебли хорошо развиты у древовидных форм; у травянистых папоротников побеги чаще всего представлены корневищами, часто покрытые различными волосками и чешуйками;

в коре стебля имеется механическая ткань, в центре - несколько концентрических прово-дящих пучков; ксилема, образованная трахеидами, окружена флоэмой из ситовидных клеток без клеток-спутниц;

© листья (вайи ), длительное время сохраняют способность к верхушечному росту; могут быть как цельными, так и перистыми; типичный

цельный лист дифференцирован на черешок и листовую пластинку; у подавляющего большинства папоротников листья перистые, имеющие черешок, продолжающийся в рахис - ось листа, на которой располагаются перья; часто листья совмещают функцию фотосинтеза и спороношения;

© спорангии располагаются на нижней поверхности листьев и чаще всего собраны группами - сорусами , покрытыми общим покрывальцем - индузием , представляющим собой вырост ткани листа;

© в основном папоротники - равноспоровые растения;

© из спор у подавляющего большинства равноспоровых папоротников развивается обоеполый гаметофит (называемый также заростком), имеющий вид зеленой пластинки, прикрепляющийся к субстрату ризоидами;

© архегонии и антеридии развиваются на нижней поверхности заростка;

© для оплодотворения необходима вода;

© из зиготы сначала развивается зародыш, а затем взрослый спорофит.

Щитовник мужской

Один из наиболее широко распространенных в Европе видов папоротников (рис. 71). Произрастает преимущественно в тенистых лесах. Спорофит представлен крупным многолетним травянистым растением высотой до 1 метра. Корневище мощное, обильно покрытое остатками черешков листьев прошлых лет и ржаво-бурыми чешуйками. От нижней части корневища отходят тонкие придаточные корни. Пластинка листа дваждыперисторассеченная. Два года листья развиваются в почках под землей и только на третий год весной появляются над поверхностью почвы, а к осени отмирают. Молодые листья закручены в виде улиток и долго растут своей верхушкой, постепенно раскручиваясь.

На нижней поверхности листьев вдоль средних жилок к осени образуются спорангии, собранные в сорусы. В результате мейотического деления клеток спорогенной ткани образуются гаплоидные споры. После созревания спор стенка спорангия разрывается, обеспечивая тем самым распространение спор.

Попав в благоприятные условия, спора прорастает и, из нее формируется гаметофит, который имеет вид сердцевидной пластинки длиной 1,5-5 мм. Заросток однослойный и только в средней части многослойный. На нижней, обращенной к земле, стороне образуется большое количество ризоидов, расположенных ближе к заостренной части пластинки. Здесь же находятся архегонии и антеридии. Архегонии располагаются на утолщенной части заростка, ближе к сердцевидной выемке, а антеридии - ближе к заостренной части, часто среди ризоидов. В антеридиях образуются лентовидные многожгутиковые (несколько десятков) сперматозоиды. Попав в воду, они устремляются к архегонию и через шейку проникают в его брюшко. Здесь происходит оплодотворение яйцеклетки и образование зиготы. Зародыш начинает развиваться в архегонии. До образования зеленого листа и собственных корней он зависит от гаметофита.

Значение папоротников

Папоротники являются важным компонентом многих растительных сообществ, особенно в тропических, субтропических, а также северных (преимущественно широколиственных) лесах. Многие папоротники являются индикаторами различных типов почв. Некоторые виды папоротников применяются в медицине как глистогонное средство, для лечения открытых ран, кашля и болезней горла. Виды азолы используются в качестве зеленого удобрения, обогащающего почву азотом. Некоторые папоротники используются в декоративном цветоводстве.

Семенные растения

Тесты

620-1. Скопление какой группы растений способствует заболачиванию почвы?
А) плауновидных
Б) хвощевидных
В) моховидных
Г) папортниковидных

Ответ

620-2. Стебель с листьями в процессе эволюции впервые появился у
А) водорослей
Б) моховидных
В) хвощевидных
Г) папоротниковидных

Ответ

620-3. Мхи представляют тупиковую ветвь в эволюции растений, так как
А) от них произошли более высокоорганизованные папоротники
Б) они не дали начала более высокоорганизованным растениям
В) от них произошли более высокоорганизованные хвощи
Г) они произошли от одноклеточных водорослей

Ответ

620-4. Какой признак характерен для мхов?
А) придаточные корни развиваются от стебля
Б) споры образуются в коробочке
В) у них отсутствует побег
Г) опыление предшествует оплодотворению

Ответ

620-5. У мхов из споры развивается
А) коробочка на ножке
Б) семя
В) зелёная нить
Г) заросток

Ответ

620-6. Приспособленность мха сфагнума к жизни в условиях избыточного увлажнения проявляется в наличии
А) корневища с придаточными корнями
Б) клеток с хлоропластами
В) мертвых клеток
Г) ризоидов

Ответ

620-7. Представители какого отдела царства Растения изображены на рисунке?

Ответ

620-8. Какие растения относятся к отделу Мохообразные?
А) обитающие на суше и размножающиеся семенами
Б) листостебельные, не имеющие корней, размножающиеся спорами
В) все растения влажных мест обитания
Г) все травянистые растения

Ответ

620-9) Какие приспособления к поглощению большого количества воды появились в процессе эволюции у мхов?
А) ризоиды – выросты на стебле
Б) крупные мёртвые клетки
В) коробочки со спорами
Г) клетки тонкой покровной ткани

Ответ

620-10. У зелёных мхов, в отличие от водорослей,
А) клетки имеют большое и малое ядра
Б) оплодотворение происходит при наличии воды
В) слоевище разделено на ткани и органы
Г) осуществляется половое и бесполое размножение

Ответ

620-11. К какому отделу высших растений относится изображенное на рисунке растение?

А) Покрытосеменные
Б) Голосеменные
В) Папоротникообразные
Г) Мохообразные

Ответ

620-12. По каким признакам моховидных отличают от других растений?
А) в процессе их развития происходит чередование поколений
Б) размножаются спорами
В) имеют листья, стебель и ризоиды
Г) способны к фотосинтезу

Ответ

620-13. Папоротники, в отличие от зелёных мхов, имеют
А) ризоиды
Б) корни
В) листья
Г) стебли

Ответ

620-14. Из спор зелёного мха кукушкина льна развивается(-ются)
А) заросток в виде зелёной пластины
Б) предросток в виде зелёных нитей
В) растения с листьями
Г) семена будущего растения

Ответ

620-15. Из высших растений корней нет у
А) Цветковых
Б) Хвойных
В) Мхов
Г) Папоротников

Ответ

620-16. Папоротники распространены на Земле значительно шире мхов, так как они
А) имеют развитую корневую систему и более эффективно размножаются
Б) появились в ходе эволюции раньше и успели лучше приспособиться
В) широко выращиваются человеком для своих нужд
Г) успешно распространяются различными животными

Ответ

620-17. Наиболее простое строение среди высших растений имеют мхи, так как
А) у них нет корней
Б) стебель у них неветвящийся, с узкими листьями
В) они образуют органические вещества из неорганических
Г) у них есть воздухоносные клетки

Ответ

620-18. Почему мхи представляют тупиковую ветвь в эволюции растений?
А) они не освоили наземно-воздушную среду обитания
Б) они произошли от водорослей
В) они не имеют корней и размножаются спорами
Г) они не дали начало более высокоорганизованным растениям

Ответ

620-19. Представитель какого отдела царства Растения изображен на рисунке?

А) Папоротниковидные
Б) Голосеменные
В) Плауновидные
Г) Моховидные

Ответ

620-20. К какой группе организмов относят зеленые растения, не имеющие корней, размножающиеся спорами, в жизненном цикле которых преобладает половое поколение?
А) мохообразные
Б) папоротникообразные
В) голосеменные
Г) плауновидные

Сравнительный анализ жизненного цикла мхов (кукушкина льна) и плауны (плаун годичный)

Жизненный цикл кукушкиного льна

Кукушкин лен - Polytrichum commune - является характерным представителем лиственных мхов. Тело мха кукушкин лен расчленено на тонкий, округлый, красноватого цвета стебель и узкие, зеленые листочки. Корни отсутствуют, их заменяют хорошо развитые ризоиды. По сравнению с другими видами мхов кукушкин лен обладает большой высотой; он до­стигает высоты 20-40 см.

Размножается кукушкин лен спорами. У него хорошо выражена смена поколений. Это двудомное растение. Половые органы образуются на верхушке стеблей.

Мужские экземпляры кукушкина льна имеют характерное расположение листьев на верхушке стеблей. Здесь образуются более крупные листья, сидят они значительно гуще в виде розеточки и имеют красноватую окраску. По такому расположению листочков легко узнать мужские экземпляры. Антеридии формируются на расширенной верхней части стебля. Антеридии имеют несколько удлиненную форму, в них развиваются сперматовоиды с двумя жгутиками.

Архегонии имеют колбообразную форму, расположены на верхушке стебля женского растения, которое, в отличие от муж­ского, не заканчивается розеткой из крас­ных листочков.

Оплодотворение происходит ранней весной, когда низкие места, на которых произрастают мхи, заливаются водой. Один из сперматозоидов проникает к яйцеклетке через слизистый канал шейки архегония и оплодотворяет ее. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает спорофит в виде длинного тонкого стебелька, заканчивающегося коробочкой сложного строения. Спорофит кукушкина льна носит специальное название - спорогоний. Коробочка спорогона имеет удлиненный с заостренным концом колпачок. Внешне он сходен с кукушкой, откуда и произошло название данного мха.

Колпачок - калиптра, это верхняя измененная часть архегония. Под колпачком находится крышечка коробочки. Внутри коробочки имеется центральный стержень - колонка, к ней прикрепляется споровый мешок, в котором развиваются споры. Вначале споры соединены в тетрады, т.е. по четыре штуки вместе.

Перед созреванием тетрады распадаются на отдельные споры. У коробочки сначала опадает колпачок, затем крышечка. Коробочка заканчивается зубчиками, в сухую погоду они отгибаются наружу и тем самым открывают выход зрелым спорам.

Спора, опадая на землю, при наличии достаточного количества влаги прорастает, образуя протонем у, или предросток. Протонема состоит из тонких ветвистых нитей, заполненных хлорофиллом.

Протонема, разрастаясь, образует верхушечную почку, из которой вырастают взрослые растения кукушкина льна, причем одни протонемы образуют только мужские, а другие только женские растения.

Хотя внешнего различия между спорами нет, физиологически они различны. После оплодотворения яйцеклетка разрастается в бесполое поколение в виде спорогона, растущего на женском гаметофите. У кукушкина льна гаметофит по своим размерам преобладает над спорофитом.

У мха кукушкин лен наблюдается различная потребность к условиям среды со стороны спорофита и гаметофита. У спорофита (спорогона) кукушкина льна, произрастающего на женском гаметофите, ясно выражена приспособленность к жизни в воздушной среде, и он не нуждается в воде, так как получает необходимое количество ее от гаметофита.

Сухая среда предохраняет споры от прорастания в коробочке. Половое же поколение этого мха не может жить без свободной воды, так как не имеет еще корней и потому основную массу ее получает не из почвы, а из атмосферы.

Свободная вода необходима половому поколению кукушкина льна и для осуществления полового процесса, для передвижения сперматозоидов.

Мох кукушкин лен-растение многолетнее. После освобождения от сперматозоидов мужские экземпляры не гибнут; они продолжают расти и на следующий год на верхушке их снова образуются антеридии.

Не гибнут и женские экземпляры, после рассеивания спор спорогон на них падает, а растения продолжают расти, и на следующую весну на верхушке стебелька их снова образуются архегонии.

Схема цикла развития кукушкиного льна. Объяснения в тексте


Цикл развития зелёного мха Кукушкина льна. Объяснение в тексте

Моховидные, общая характеристика. Если у низших растений (водорослей) отсутствовали ткани и органы, то в воздушной среде у псилофитов силурийского периода палеозоя появляются механические, покровные и проводящие ткани , обеспечивающие возможность жизни в воздушной среде. Появление тканей привело к появлению высших наземных растений, самой примитивной группой среди которых являются моховидные. Считается, что моховидные и сосудистые растения произошли независимо друг от друга от различных групп зеленых водорослей. Родство зеленых водорослей и высших растений подтверждается одинаковым набором фотосинтетических пигментов и накоплением питательных веществ в пластидах, а не в цитоплазме клеток, как у других групп водорослей.

У моховидных, так же как водорослей, корни отсутствуют, их функцию выполняют нитевидные выросты в нижней части стебля – ризоиды . Воду они поглощают слабо, вода захватывается всей поверхностью тела, поэтому они предпочитают места обитания с повышенной влажностью и жизненные формы моховидных – однолетние и многолетние травянистые растения .

Основная особенность, отличающая моховидные растения от высших споровых растений, это преобладание в жизненном цикле гаплоидного гаметофита, на котором развивается диплоидный спорофит . «Стебель » и «листья» мхов – это не настоящие стебель и листья, это образования гаметофита, спорофит (коробочка на ножке) развивается на гаметофите и полностью от него зависит. У всех остальных высших сосудистых растений в жизненном цикле доминирует диплоидный спорофит, гаплоидные гаметофиты все больше редуцируются.

Проводящие ткани – наиболее примитивные среди всех высших растений, настоящая ксилема и флоэма отсутствуют. Только у наиболее сложно устроенных моховидных появились клетки, напоминающие проводящие ткани ксилемы и флоэмы.

Класс Листостебельные мхи. Кукушкин лен. Кукушкин лен – один из наиболее широко распространенных представителей подкласса Зеленые мхи (рис. 66). Произрастает на влажных местах, в болотах, заболоченных лесах. Это многолетнее растение, достигающее высоты 15-40 см. Произрастает группами, образуя крупные подушковидные дернины."Стебель" мха прямостоячий, неветвящийся. В центре располагаются более вытянутые клетки, соответствующие ксилеме и флоэме. "Стебель" густо покрыт узкими линейно-ланцетными "листьями". Они состоят из нескольких слоев клеток. У основания стебля развиваются многоклеточные нитевидные аналоги корней – ризоиды.

Кукушкин лен относится к двудомным растениям (рис. .). На мужском гаметофите, на верхушке, между красноватыми "листочками", образующими розетку, располагаются мужские половые органы – антеридии , в которых образуются двужгутиковые сперматозоиды. Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке. На женском гаметофите образуются женские гаметангии (половые органы) – колбовидные архегонии . В брюшке архегония развивается яйцеклетка . Как и антеридии, архегонии располагаются на верхушке растения. При созревании архегония шейковые и брюшные клетки ослизняются, и на их месте формируется узкий канал, по которому сперматозоиды могут проникнуть к яйцеклетке. Оплодотворение происходит в дождливую погоду, так как для передвижения сперматозоидов необходима водная среда.

Сперматозоиды обладают положительным хемотаксисом к содержимому слизи архегония, передвигаясь по воде, проникают внутрь архегония, в котором происходит слияние одного из них с яйцеклеткой.

Через несколько месяцев из зиготы прорастает спорофит. Спорофит кукушкина льна состоит из гаустории , ножки и коробочки. Гаустория (присоска) служит для внедрения в тело гаметофита. На ранней стадии спорофит зеленый и способен к фотосинтезу, позднее желтеет, затем становится оранжевым и, наконец, бурым и полностью переходит к питанию за счет гаметофита. На верхнем конце коробочки до созревания находится колпачок, калиптра . Он развивается из стенки брюшка архегония и остается гаплоидным. В коробочках путем мейотического деления происходит образование спор (спорическая редукция). Все споры морфологически одинаковы, но физиологически отличаются.

Торфяной мох сфагнум . К сфагновым мхам относится свыше 300 видов единственного рода сфагнум, распространенных преимущественно на севере Евразии и Америки. Здесь они занимают обширные площади, являясь основными образователями торфяных болот.

Мох сфагнум – небольшие растение (до 15-20 см), белесоватого цвета, боковые побеги которого густо покрыты узкими длинными листьями (рис. 68). Растет обычно плотными дернинами. Стебель взрослого растения ризоидов не имеет. Он ежегодно нарастает верхушкой, в то время как его нижняя часть постоянно отмирает. Спрессованные слои отмершего сфагнума образуют залежи торфа.

Листья сфагнума яйцевидной формы, без средней жилки. Они образованы одним слоем клеток двух типов: узкими длинными живыми, содержащих хлоропласты – ассимилирующие , образующие как бы сетку и широкими мертвыми гиалиновыми водоносными клетками со спиральными утолщениями, располагающимися между живыми.

Мертвые клетки имеют отверстия, поры и способны накапливать и удерживать большое количество воды (в 25-37 раз больше своего веса).

Сфагнум – однодомное растение, антеридии и архегонии формируются на боковых веточках в верхней части стебля. Оплодотворение яйцеклеток двужгутиковыми сперматозоидами происходит при наличии воды.

Из зиготы развивается спорофит, представленный круглой коробочкой. Гаустория спорофита врастает в подставку из тканей гаметофита – ложную ножку.

К моменту созревания спор (в результате мейоза) подставки удлиняются и коробочки поднимаются над облиственной частью стебля.

Во влажную погоду через устьица проникает воздух, при подсыхании коробочки устьица закрываются, давление в коробочке повышается и с отчетливым хлопком крышечка срывается, и облачко спор поднимается над коробочкой. Попав в благоприятные условия, споры прорастают в однослойную пластинчатую протонему, на которой возникают почки, дающие начало новым побегам мха.

Сфагнум в четыре раза гигроскопичнее ваты и содержит вещество – сфагнол, обладающее бактерицидным действием. Кроме того, сфагнум не только заболачивает, но и подкисляет почву до рН ниже 4. В кислой бактерицидной среде бактерии гниения погибают, а остатки растений оседают на дно и спрессовываются, превращаясь в торф.

Значение мхов. Моховидные в природе часто поселяются на таких субстратах и в таких местообитаниях, которые недоступны для других растений. В этом случае они выступают в роли пионерной растительности , играя большую роль в почвообразовательных процессах. Моховидные играют существенную роль в регуляции водного баланса суши. Они регулируют испарение влаги из почвы.

На лугах мхи препятствуют семенному возобновлению трав, в лесах – прорастанию семян деревьев. Аккумулируя воду, мхи вызывают заболачивание почв. Сфагновые и зеленые мхи являются основными торфообразователями. Наличие мохового покрова является одним из основных стабилизирующих факторов в условиях вечной мерзлоты.

Хозяйственное значение. Животные мхи не поедают. Торф применяют в качестве топлива, подстилки для домашних животных, удобрения. Путем сухой перегонки торфа получают метиловый спирт, сахарин, воск, парафин, краски, и т.д. Из торфа изготавливают бумагу и картон. В строительстве торф используется как теплоизолирующий и звукоизолирующий материал. Сфагнум имеет и медицинское значение – используется как прекрасный перевязочный материал.

Ключевые термины и понятия

1. Кукушкин лен. 2. Гаустория. 3. Равноспоровость моховидных. 4. Протонема. 5. Двудомность кукушкина льна. 6. Сфагнум. 7. Ассимилирующие и водоносные клетки сфагнума. 8. Пионерная растительность.

Основные вопросы для повторения

  1. Общая характеристика моховидных.
  2. Строение гаметофитов и спорофита кукушкина льна.
  3. Гаплоидные образования и структуры кукушкина льна.
  4. Строение гаметофита и спорофита сфагнума.
  5. Диплоидные образования и структуры сфагнума.