Гаструляция. Ланцетник. Развитие ланцетника. Развитие ланцетника Эмбриональное развитие на примере ланцетника

Введение

Эмбриональное развитие человека с характерными для него особенностями возникло в ходе эволюции. Для понимания этого сложного процесса необходимо изучение эмбриогенеза млекопитающих и других хордовых животных, что позволяет проследить возникавшие в эволюции усложнения эмбрионального развития.

Современным представителем подтипа бесчерепных является ланцетник -- небольшое морское животное (длина тела до 8 см), ведущее придонный образ жизни. Оплодотворение яйцеклетки и дальнейшее развитие происходит в воде. Из развивающегося яйца вылупляется личинка, которая после недолгого самостоятельного существования путем постепенного метаморфоза приобретает строение ланцетника.

Хордовые - это вторичноротые, двусторонне-симметричные животные. Через тело хордового животного можно провести только одну плоскость (вертикальную, через главную ось), которая разделила бы его на симметричные половины (правую и левую). Подтип Бесчерепные содержит только один класс - головохордовых, или ланцетников.

Эмбриогенез ланцетника

Ланцетники - небольшие (до 5 см длиной), достаточно примитивно устроенные бесчерепные животные типа хордовых, живущие в теплых морях (в т.ч. Черном), проходящие в развитии личиночную стадию, способную самостоятельно существовать во внешней среде.

Первое полное описание их развития представил А.О.Ковалевский. Оно являет собой классический пример исходных форм, которые используют как базовые модели для изучения особенностей эмбриогенеза у представителей других классов хордовых животных.

Тип яйцеклетки

Условия и характер развития ланцетника не требуют значительного накопления резерва питательного материала.

Яйцеклетка относится к первичному изолецитальному типу. Желтка в яйцеклетке немного, желточные гранулы распределены равномерно лишь с небольшим преобладанием в вегетативном полушарии по сравнению с анимальным. Анимальный полюс яйцеклетки приблизительно соответствует будущему переднему концу тела зародыша, т. е. еще до оплодотворения возникает переднезадняя ось тела. Сперматозоид проникает в яйцеклетку в одной из точек несколько ниже экватора.

Тема 4

Эмбриогенез анамний

1.Общая характеристика анамний и амниот.

2.Эмбриогенез анамний.

3.Эмбриогенез ланцетника.

4.Эмбриогенез земноводных, миног.

5.Эмбриогенез хрящевых и костистых рыб.

1. Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии / Ю.П. Антипчук. – М.: Просвещение, 1983. – 240 с.

2. Алмазов, И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии / И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978. – 148 с.

3. Гистология / под ред. Ю.И. Афанасьева. – М: Медицина, 1989. – 361 с.

4. Рябов, К.П. Гистология с основами эмбриологии / К.П. Рябов. – Мн.: Высш. шк., 1991. – 289 с.

5. Биологический энциклопкдический словарь / под ред. М.С. Гилярова. – М.: Сов. Энцикл., 1989. – 864 с.

6. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии / под ред. Н.А. Юриной, А.И. Радостиной. – М.: Высш. шк., 1989. – 154 с.

Хэм А., Кормик Д. Гистология / А. Хэм, Д. Кормик. – М.: Мир, 1983. – 192

1. Особенности эмбрионального развития млекопитающих.

2. Эмбриогенез яйцекладущих млекопитающих.

3. Эмбриогенез сумчатых млекопитающих.

4. Эмбриогенез плацентарных млекопитающих.

5. Эмбриогенез человека.

1. Общая характеристика анамний и амниот

1. Общая характеристика анамний

Исходя из особенностей эмбрионального развития, все хордовые подразделя ются на две группы: анамнии и амниоты. Анамнии – это животные, у которых в процессе эмбрионального развития не образуются такие зародышевые оболочки, как амнион, или водная оболоч ка, и аллантоис. К анамниям относят хордовых, ведущих пер вичноводный образ жизни, а также низших хордовых, тесно связанных с водной средой в период размножения и эмбрио нального развития зародышей – бесчелюстных, рыб и земно водных. В связи с эмбриональным развитием этих хордовых в водной среде, у них отсутствует водная оболочка и аллантоис, так как функции дыха ния, выделения и питания развивающегося зародыша обеспечивает окружающая его водная среда.

Хордовых, относящихся к анамниям по харак теру эмбрионального развития можно подразделить на три группы:

1) ланцетник, яйцеклетки которого содержит мало желтка;

2) некоторые круглоротые, рыбы (хрящевые га ноиды) и земноводные, яйцеклетки которых содержат среднее количество желтка;

3) селяхии и костистые рыбы, яйцеклетки содержат много желтка.

2. Эмбриогенез ланцетника

После оплодотворения в яйцеклетке ланцетника начинается перераспределение желтка, который концентрируется в основном на одной стороне яйце клетки, соответствующей вегетативному полюсу. Анимальный полюс яйцеклетки определяется по расположенному над ним второму полярному тельцу. Дробление яйцеклетки полное, равномерное (рисунок 1).

/ – анимальный полюс; 2 – вегетативный полюс; 3 – скопление желтка; 4 – целобла стула; 5 – клетки бластодермы.

Рисунок – 1. Последовательность ( I –VI ) дробления яйцеклетки ланцетника

Первые два дробления идут меридионально, третье – экваториально. Дальнейшее дробление идет попере менно то в одном, то в другом направлении, и количество кле ток увеличивается в геометрической прогрессии. После образо вания однослойного зародыша – бластулы становится заметным, что клетки анимального полюса более мелкие, чем клетки веге тативного полюса. В шарообразной целобластуле ланцетника различают уплощенную часть вегетативного полюса, называе мую дном бластулы, а противоположную часть, соответствую щую анимальному полюсу, называют крышей бластулы. Клет ки, образующие крышу бластулы, будут дифференцироваться в клетки наружного зародышевого листка, или эктодерму, а клетки дна бластулы – в энтодерму.

Гаструляция осуществляется путем инвагинации бластодер мы вегетативного полюса внутрь бластоцеля. Впячивание про должается до тех пор, пока клетки вегетативного полюса со прикоснутся с клетками анимального полюса, в связи с чем полость бластоцеля суживается и исчезает (рисунок 2).

I – целобластула; II – IV – гаструляция; V – нейрула;

1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – хорда; 4 – мезодерма; 5 – нервная пластинка; 6 – верхняя и 7 – нижняя губа бластопора; 8 – бластопор; 9 – полость первичной кишки; 10 – полость вторичной кишки; 11 – целом.

Рисунок 2 –Эмбриогенез ланцетника

С завер шением первого этапа гаструляции возникает двуслойный за родыш, или гаструла, состоящий из клеток наружного зародышевого листка – эктодермы и внутреннего зародышевого листка – энтодермы. В результате впячивания образуется полость первичной кишки, выстланная клетками энтодермы, которая сообщается с внешней средой бластопором. Клеточный состав энтодермы неоднородный, поскольку в нее входит также клеточный материал будущей хорды и мезодермы. С образованием полости первичной кишки зародыш начинает быстро расти и удлиняется, но наиболее интенсивные формообразовательные процессы осуществляются в области верхней, или дорсальной, губы бластопора. Непосредственно за верхней губой бластопо ра, на спинной поверхности зародыша, эктодерма утолщается и состоит из высоких призматических клеток, называемых медул лярной или нервной пластинкой. Эктодерма, окружающая нерв ную пластинку, представлена мелкими клетками, которые обра зуют кожный покров. Под нервной пластинкой такие же изме нения претерпевают клетки энтодермы, которые представляют материал будущей хорды. В дальнейшем нервная пластинка начинает прогибаться, образуя нервный желобок, а клетки кожной эктодермы интенсивно наползают на него. Впослед ствии нервный желобок углубляется, края его смыкаются, и он превращается в нервную трубку, полость которой именуется, нервным каналом. Клетки кожной эктодермы смыкаются, и нервная трубка оказывается под ними. Одновременно клетки энтодермы, примыкающие к нервной пластинке, прогибаются в сторону последней, скручиваются и обособляются в плотный тяж – хорду, которая имеет вид сплошного цилиндра. По сто ронам от хордального зачатка энтодерма инвагинирует в сторо ну эктодермы, образуя мезодермальные выпячивания, или мезо дермальные мешки, которые впоследствии отшнуровываются от энтодермы и начинают разрастаться между эктодермой и энтодермой. Полость мезодермальных мешков, возникающая из гастроцеля, превращается во вторичную полость тела, или целом. Таким образом, в процессе гаструляции возникает трехслойный зародыш.

После обособления хорды и отшнуровывания мезодермаль ных мешков края энтодермы постепенно сближаются в спинной части зародыша и, смыкаясь, образуют замкнутую кишечную трубку. Вслед за гаструляцией у зародыша возникает комплекс осевых органов, характерный для представителей типа хордо вых. Он состоит из хорды, по бокам которой располагаются скопления сегментированной мезодермы – сомиты.

Закладка осевых органов происходит на стадии нейрулы. Нервная трубка ланцетника в передней и задней частях зародыша некоторое время остается открытой. В дальнейшем на задней части тела зародыша эктодерма нарастает на бластопор и закрывает его так, что полость нервной трубки сообщается с кишечной полостью нервно-кишечным каналом, который быст ро зарастает. Ротовое отверстие у зародыша ланцетника образуется вторично на переднем конце тела вследствие истончения и прорыва эктодермы.

Третий зародышевый листок, или мезодерма, зародыша ланцетника сегментирована на всем протяжении. Мезодермальные сегменты в дальнейшем разделяются на спинную часть – со миты и брюшную часть – спланхнотомы. Сомиты остаются сег ментированными, а спланхнотомы на каждой стороне тела утрачивают первичную сегментацию, сливаются и образуют, расщепляясь на два листка, правую и левую целомические поло сти. Последние объединяются под кишечной трубкой в общую вторичную полость тела. Когда у ланцетника начинает форми роваться хвост, то нервно-кишечный канал исчезает, а на зад нем конце зародыша на месте бластопора вследствие истончения и прорыва стенки тела возникает анальное отверстие. Пройдя описанные стадии развития, ланцетник становится свободно плавающей личинкой. В период личиночного развития завершается органогенез и гистогенез и личинка превращается во взрослое животное.

3. Эмбриогенез миног, хрящевых ганоидов и земноводных

Этим группам животных свойственны общие черты дробления, гаструляции и нейруляции. Дробление яйцеклетки полное, неравномерное (рисунок 3).

1 – бластомеры; 2 – амфибластула; 3 – бластоцель;4 – бластодерма; 5 – крыша бластулы; 6 – дно бластулы.

Рисунок 3 – Последовательность ( I – VI ) дробления яйцеклетки миноги

Две первые борозды дробления идут меридиально, начинаются с ани мального полюса, а третья борозда проходит вблизи, но экваториально. Бластомеры анимального полюса мельче бластомеров вегетативного полюса. Дробле ние анимальных и вегетативных бластомеров до седьмого дроб ления проходит почти синхронно, затем обе половины зародыша начинают дробиться асинхронно. Кроме указанных борозд дробления, появляются тангенциальные бо розды, поэтому стенка образующейся бластулы состоит из нескольких рядов клеток.

В результате неравномерного дроб ления бластомеры вегетативного полюса, содержащие много желтка, образуют стенку бласту лы – бластодерму. Бластоцель рас полагается ближе к анимальному полюсу. Образовавшаяся бластула называется амфибластула.

В амфибластуле различают кры шу, соответствующую анимальному полюсу, состоит из 1 – 3 рядов клеток, дно, соответствующее вегетативному полю су, насчитывает 11 – 13 рядов клеток, и экваториальную зону, содержащую 3 – 5 рядов клеток.

Гаструляция осуществляется путем инвагинации и эпиболии. Начинается инвагинация бластодермы в экваториальной зоне, не сколько ниже дна бластоцеля. Впячивание наступает после появления небольшого углубления серповидной формы, или серповидной бороздки, которое выпуклостью направлено в сто рону анимального полюса. Серповидная бороздка формирует спинную губу бластопора. Клетки бластодермы анимального полюса, т. е. будущей эктодермы, интенсивно размножаются и начинают наползать на клетки вегетативного по люса, обрастая их с поверхности, за исключением клеток бластодермы в области серповидной бороздки и ниже послед ней. Интенсивное размножение клеток бластодермы в области анимального полюса обеспечивает также перемещение клеточ ного материала с поверхности внутрь зародыша в процессе инвагинации. Через дорсальную губу бластопора впячивается сначала клеточный материал эн тодермы и прехордальной пластинки, т. е. тот материал, кото рый располагается перед клеточным материалом хордального зачатка. Далее инвагинирует материал хорды и по бокам энто дермы. Дно серповидной бороздки в виде двойной складки впячивается в бластоцель в направлении анимального полюса параллельно бластодерме. Полость первичной кишки, ограни ченная клетками энтодермы, увеличивается и резко суживает бластоцель. Бластоцель тонкой клеточной перегородкой вну треннего зародышевого листка сначала отделен от гастроцеля, затем клетки энтодермы расходятся, и обе полости соеди няются в единую полость первичной кишки.

По мере инвагинации клеточного материала в бластоцель серповидная щель увеличивается и приобретает подковоподоб ную форму, т. е. образуются боковые губы бластопора. Затем бластопор приобретает кольцевидную форму – возникает вен тральная, или брюшная, губа бластопора. Кольцевидная форма бластопора обусловлена тем, что в его центральной части рас полагаются крупные, богатые желтком бластомеры вегетатив ного полюса бластулы, которые из-за своих размеров не могут инвагинировать в бластоцель. Поэтому инвагинация материала осуществляется лишь по периферии их, и бластопор имеет вид узкой кольцевидной щели. К моменту образования вентральной губы бластопора почти вся энтодерма инвагинирует и лишь незначительная ее часть находится на поверхности в центре бластопора. Бластомеры, располагающиеся в центральной ча сти бластопора, очень богаты желтком, в связи с чем они получили название желточной пробки (рисунок 4).

I – амфибластула; II – III – гаструляция; IV – нейрула;

1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – хорда; 4 – мезодерма; 5 – нервная пластинка;

6 – верхняя и 7 – нижняя губа бластопора; 8 – бластопор; 9 – гастроцель; 10 – нервная трубка; 11 – нервный канал; 12 – сегментированная мезодерма; 13 – несегментированная мезодерма; 14 – желточн ая энтодерма (желточная пробка)

Рисунок 4 – Эмбриогенез земноводных

Материал сегментированной мезодермы – сомитов инвагинирует через боковые губы, а клеточный материал несегментированной мезодермы – спланхнотомы – через нижнюю губу. Вследствие инвагинации большого количества клеточного материала, клет ки эктодермы изменяют свое первоначальное положение. Кле точный материал будущей нервной пластинки растягивается по всей анимальной поверхности зародыша, а анимальный по люс оказывается на переднем конце зародыша, напротив блас топора. На ранних стадиях инвагинации клеточный материал будущей хорды обособляется от энтодермы и хордальная пластинка сразу же сворачивается в продольный тяж – хорду, кото рая отрывается от первичной кишки, а последняя на верхней стороне остается некоторое время несомкнутой. Свободные края кишечной энтодермы быстро восстанавливают дефект, раз растаясь под хордой, и стенка первичной кишки становится сплошной.

С самого начала инвагинации клетки сегментированной ме зодермы не входят в состав клеточного материала первичной кишки, а впячиваются через бластопор самостоятельно, распо лагаясь между эктодермой и стенкой первичной кишки. Сег ментированная мезодерма образует по бокам хорды скопления клеток – сомиты. Несегментированная мезодерма также внед ряется между эктодермой и стенкой первичной кишки, обра зуя спланхнотомы, которые лишены сегментации. Связь между сегментированной и несегментированной мезодермой осуществля ется при помощи сегментных ножек, или нефротомов. Несегментированная мезодерма с обеих сторон подрастает под энтодерму первичной кишки, затем соединяется, образуя общую цело мическую полость. После этого зародыш становится трех слойным.

Образование осевых органов у миног, хрящевых ганоидов и земноводных начинается уже в конце процесса гаструляции с обособления материала хорды. Одновременно с возникновением хорды эктодерма образует нервную пластинку, по краям кото рой возникают утолщения в виде нервных валиков. Остальная часть эктодермы представляет собой кожную эктодерму. Затем нервная образует нервный желобок, а нервные валики поднимаются, сближаются и при образовании нервной трубки сливаются в единую непарную ганглиозную пластинку. Нервная трубка и ганглиозная пластинка погружа ются внутрь зародыша, а сверху их обрастает кожная экто дерма.

При обособлении сомитов сначала возникает третья пара сомитов, далее процесс сегментации распространяется спереди назад, а первые две пары сомитов возникают позднее. Центральная часть сомита дифференцируется в мышечную пластинку, или миотом, из которой впоследствии развивается поперечнополосатая мышечная ткань скелетного типа. Часть сомита, прилежащая к хорде и нервной трубке, дифференцируется в скелетный листок, или склеротом, из которого развивается осевой скелет и скелет конечностей. Верхнебоковая часть сомита, которая прилегает к эктодерме, превращается в кожную пластинку, или дерматом, образующий основу кожи.

Нефротомы участвуют в образовании канальцев почки, а спланхнотомы, расщепляясь на два листка – париетальный и висцеральный, образуют билатеральные целомические полости, сливающиеся затем в общую вторичную полость тела. Висцеральный листок спланхнотома принимает участие в образовании стенки кишки, сердца, он же образует висцеральный листок брюшины, плевры, сердечной сорочки, а париетальный – пристеночный листок серозных оболочек указанных полостей тела,

4. Эмбриогенез хрящевых и костистых рыб

Дробление яйцеклетки частичное, неравномерное, или дискоидальное. Процесс дробления охватывает лишь незначительную часть анимального полюса и ведет к образованию дискобластулы. Бластодерма дискобластулы у этих животных называется бластодиском или зародышевым диском, а дно бластулы образовано поверхностным слоем недробящегося желтка – перибластом. Клетки бластодиска, размножаясь, образуют многослойный бластодиск, который из круглого становится овальным, и верхний слой его клеток приобретает эпителиоподобную форму (рисунок 1.5).

1 – бластомеры; 2 – перибласт; 3 – мероциты; 4 – желток; 5 – бластоцель

Рисунок 1.5 – Последовательность ( I – V ) дробления зародыша ската

Образование двухслойного зародыша происходит путем инвагинации. Гаструляция начинается с перемещения клеток к заднему краю бластодиска, который утолщается и начинает подворачиваться через собственный край, образовывая энтодерму и эктодерму. Край бластодиска, через который осуществляется подворачивание клеточного материала, или инвагинация, называют краевой зарубкой. Последняя и является бластопором. Средняя часть краевой зарубки соответствует верхней, или спинной, губе, а боковые ее части – боковым губам бластопора. Полость впячивания, располагающаяся между энтодермой, и нераздробленным желтком, соответствует полости первичной кишки. Энтодерма в своей средней части содержит клеточный материал хордальной пластинки, а по бокам – материал мезодермы, вначале сегментированной, а по краям краевой зарубки несегментированной. Таким образом, мезодерма возникает путем инвагинации, к которой присоединяется иммиграция.

В процессе инвагинации формируется лишь та часть энтодермы, которая впоследствии образует кишечную трубку, точнее, ее эпителиальную выстилку. Остальная энтодерма, которая затем обрастает желток, возникает из глубоких слоев клеток бластодиска путем деляминации внешнего слоя клеток бластодиска или из перибласта. Она называется желточной энтодермой. У многих рыб имеет место один из перечисленных способов образования энтодермы либо комбинация их. В дальнейшем кишечная энтодерма соединяется с желточной энтодермой в единый внутренний зародышевый листок. На этом завершается гаструляция (рисунок 1.6).

I – дискобластула; II – начало инвагинации бластодермы; III – бластодиск; IV – гаструла; V – образование мезодермы;

1 – наружный слой клеток бластодиска; 2 – клеточный материал будущей желточной энтодермы; 3 – перибласт; 4 – мероциты; 5 – желток; 6 – бластоцель; 7 – краевая зарубка; 8 – гастроцель; 9 – клеточный материал хорды; 10 – мезодерма; 11 – кишечная энтодерма; 12 – эктодерма; 13 – клеточный материал нервной пластинки

Рисунок 1.6. Эмбриогенез хрящевых рыб

Закладка осевых органов происходит примерно так же, как и у земноводных, однако в отличие от последних у рыб формирование кишечной трубки происходит иначе в связи с наличием больших запасов желтка в яйцеклетке. Зародыш рыб в процессе развития продолжительное время располагается на нераздробленном желтке в распластанном виде. На первых порах зародыш не имеет брюшной стенки. Смыкание клеток энтодермы в трубку происходит при обрастании всеми тремя зародышевыми листками резервного желтка и образовании желточного мешка. Интенсивно размножаясь, клетки трех зародышевых листков от тела зародыша начинают распространяться на периферию и надвигаются на желток. Этот процесс носит название процесса обрастания желтка. Наиболее интенсивно он идет спереди и по бокам зародыша. В задней части зародыша, где шло подворачивание материала в процессе гаструляции, обрастание желтка идет медленнее в связи с интенсивным ростом хвостовой части зародыша. Далее боковые губы бластопора сближаются и срастаются, образуя тем самым брюшную стенку тела зародыша, хвостовая часть зародыша отрывается от желтка, а сам зародыш перемещается к центру зародышевого диска. После обособления хвостовой части зародыша от желтка обрастание желтка начинается также с задней части бластодиска, или зародышевого диска.

Между головой и туловищем зародыша, с одной стороны, и внезародышевой эктодермой, мезодермой и энтодермой – с другой, возникает сужение – перехват, называемый туловищной складкой. Благодаря туловищной складке головной конец зародыша также отрывается от желтка. В последнюю очередь от желтка обособляется туловище зародыша. Туловищная складка способствует сворачиванию энтодермы в трубку и образованию брюшной стенки зародыша. Однако процесс сворачивания энтодермы в трубку не охватывает всего кишечника и в средней части туловища кишечная трубка остается несомкнутой. В этом месте полость кишечника протоком, именуемым желточным стебельком, сообщается с полостью желточного мешка,

С образованием желточного стебелька энтодерма четко подразделяется на кишечную энтодерму и желточную, или внезародышевую, энтодерму. Внезародышевая эктодерма, мезодерма и энтодерма, обрастая полностью желток, образуют желточный мешок, который является временным, или провизорным, органом зародыша (рисунок 1.7).

I – зародыш рыбы с желточным мешком: 1 – тело рыбы; 2 – желточный мешок, 3 – желток;

II – стенка желточного мешка: 1 – внезародышевая эктодерма; 2 – вне зародышевая мезодерма; 3 – внезародышевая (желточная) энтодерма; 4 – зерна желт ка; 5 – ядра клеток желточной энтодермы; 6 – кровеносные сосуды внезародышевой мезодермы; 7 – эпителиальные покровные и 8 – бокаловидные клетки внезародышевой зктодермы.

Рисунок 1.7 – Строение желточного мешка костистых рыб

Энтодерма желточного мешка ферментирует желток и всасывает питательные вещества. Мезодерма желточного мешка благодаря хорошо развитой системе кровеносных сосудов транспортирует питательные вещества к телу зародыша, а покрывающая ее эктодерма выполняет защитные функции. Кроме трофической функции, желточный мешок выполняет дыхательную и кроветворную функции. В конце эмбрионального развития, когда запасы желтка истощаются, желточный мешок либо отпадает, либо становится частью стенки кишечника и брюшной стенки организма.

Онтогенезом, или индивидуальным развитием, называют весь период жизни особи с момента слияния сперматозоидов с яйцом и образования зиготы до гибели организма. Онтогенез делится на два периода: 1) эмбриональный – от образования зиготы до рождения или же выхода из яйцевых оболочек; 2) постэмбриональный – от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

У большинства многоклеточных животных стадии эмбрионального развития, которые проходит зародыш, едины. В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.

Развитие организма начинается с одноклеточной стадии. В результате многократных делений одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Образующиеся клетки называются бластомерами. При делении бластомеров размеры их не увеличиваются, поэтому процесс деления носит название дробления. В период дробления накапливается клеточный материал для дальнейшего развития.

По мере увеличения числа клеток деление их становится неодновременным. Бластомеры все дальше и дальше отходят от центра зародыша, образуя полость – бластоцель. Завершается дробление образование однослойного многоклеточного зародыша – бластулы.

Особенностью дробления является чрезвычайно короткий митотический цикл бластомеров по сравнению с клетками взрослого организма. Во время очень короткой интерфазы происходит только удвоение ДНК.

Бластула, как правило, состоящая из большого числа бластомеров (у ланцетника – из 3000 клеток), в процессе развития переходит в новую стадию, которая называется гаструлой. Зародыш на этой стадии состоит из разделенных пластов клеток, так называемых зародышевых листков: наружного, или эктодермы, и внутреннего, или энтодермы. Совокупность процессов, приводящих к образованию гаструлы, называется гаструляцией. У ланцетника гаструляция осуществляется путем впячивания части стенки бластулы в первичную полость тела.

После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Эктодерма прогибается, превращаясь в желобок, а энтодерма, расположенная справа и слева от него, начинает нарастать на его края. Желобок погружается под энтодерму, и края его смыкаются. Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма – зачаток кожного эпителия. На этой стадии зародыш носит название нейрулы.

Спинная часть энтодермы, располагающаяся непосредственно под нервным зачатком, обособляется от остальной энтодермы и сворачивается в плотный тяж – хорду. Из оставшейся части энтодермы развивается мезодерма и эпителий кишечника. Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков – органов и тканей.

Из эктодермы развивается нервная система, эпидермис кожи и его производные, эпителий, выстилающий внутренние органы. Из энтодермы развиваются эпителиальные ткани, выстилающие пищевод, желудок, кишечник, дыхательные пути, печень, поджелудочную железу, эпителий желчного и мочевого пузыря, мочеиспускательного канала, щитовидную и околощитовидную железы.

Производными мезодермы являются: дерма, вся собственно соединительная ткань, кости скелета, хрящи, кровеносная и лимфатическая системы, дентин зубов, почки, половые железы, мускулатура.

Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии. При этом один зачаток оказывает влияние на другой, в значительной мере определяя путь его развития. Кроме того, на темпы роста и развития зародыша оказывают влияние внешние и внутренние условия.

Яйцо, оплодотворенное вне тела матери, претерпевает полное и почти равномерное дробление. В результате получается типичная шаровидная бластула. Более крупные клетки вегетативно го полюса бластулы начинают впячиваться внутрь, и образуется типичная инвагинационная гаструла.

Затем гаструла вытягивается, гастропор (бластопор) уменьшается, и эктодерма вдоль спинной стороны до самого гастро пора начинает углубляться, образуя нервную пластинку. В дальнейшем нервная пластинка обособляется от клеток соседней эктодермы, и эктодерма срастается над нервной пластинкой и над гастропором. Еще позже края нервной пластинки заворачиваются вверх и срастаются, так что пластинка превращается в нервную трубку. Так как нервная пластинка продолжается назад до гастропора, то на этой стадии развития на заднем конце зародыша кишечная полость соединяется с полостью центральной нервной системы при помощи нервно-кишечного канала (canalis neuroentericus). На переднем конце нервные складки смыкаются позже всего, так что здесь нервный канал долгое время сообщается с наружной средой при помощи отверстия—невропора (neuroporus). В дальнейшем на месте невропора образуется обонятельная ямка.

(по Шмальгаузену). I — целый каналец с многими нефростомами и соленоцитами; II — часть почечного канальца с сидящими на ней семью соленоцитами:

1 — верхний конец жаберной щели, 2 — отверстие почечного канальца в околожаберную полость

(схематично). I—бластула; II, III, IV — гаструляция; V и VI — образование мезодермы, хорды и нервной системы:

1 — анимальный полюс, 2 — вегетативный полюс, 3 — гастральная полость, 4 — гастропор (бластопор), 5 — нервный канал, 6 — нервно-кишечный канал, 7 — невропор,- 8 — складка мезодермы, 9 — целомические мешки, 10 — хорда, 11 — место будущего рта, 12 — место будущего заднего прохода

(по Паркеру):

1 — эктодерма, 2 — энтодерма, 3 — мезодерма, 4 — кишечная полость, 5 — нервная пластинка, 6 — центральная нервная система, 7 — невроцель, 8 — хорда, 9 — вторичная полость тела, 10 — париетальный листок брюшины, 11 — висцеральный листок брюшины

(по Деляжу):

I — эндостиль, 2 — ротовое отверстие, 3 — -правая и 4 — левая метаплевральные складки, 5 — левые жаберные щели, 6 — правые жаберные щели

Одновременно с развитием центральной нервной системы происходит дифференцировка энтодермы. Сперва сверху, вдоль боков первичной кишки, начинают образовываться продольные выпячивающиеся складки — зачатки будущей мезодермы, тогда как заключающаяся между этими складками полоса энтодермы начинает утолщаться, сворачиваться и, наконец, отщепляться от кишки и превращается в зачаток хорды. Дальнейшее развитие мезодермы протекает следующим образом. Сперва складки первичной кишки, лежащие по бокам зачаточной хорды, отделяются от кишки и превращаются в ряд замкнутых, сегментально расположенных целомических мешков. Их стенки представляют собой мезодерму, а полости — вторичную полость тела, или целом. В дальнейшем целомические мешки разрастаются вверх и вниз, и каждый мешок подразделяется на спинной отдел, расположенный сбоку от хорды и нервной трубки, и на брюшной отдел, расположенный с боков кишки. Спинные отделы называются сомитами, брюшные — боковыми пластинками. Из сомитов образуются главным образом мышечные сегменты — миотомы, носящие у взрослого животного название миомеров, и собственно кожа (кориум), тогда как из боковых пластинок образуются листки брюшины, а из полостей боковых пластинок, которые сливаются друг с другом,— целом взрослого животного. Наконец, путем впячивания на переднем конце тела образуется рот, а на заднем — анальное отверстие.

лобластула (ланцетник). При полном неравномерном дроблении олиголецитальных яиц формируется бластула с очень маленьким бластоцелем - стерробластула (млекопитающие). Из мезолецитальных яиц амфибий образуется бластула с толстым дном и небольшим бластоцелем, сдвинутым к крыше - амфибластула, а при частичном дискоидальном дроблении полителолецитальных яиц - дискобластула, в которой бластоцель имеет вид щели (птицы).

В формировании бластулы имеет значение не только количество желтка

и интенсивность дробления, но и типы сцепления

между бластомерами, размеры пространств между ними, явления взаимного скольжения, образование выростов типа псевдоподий и другие недостаточно изученные явления. На любой стадии развития зародыш представляет собой интегрированное целое. Например, на стадии двух бластомеров при их разъединении из каждого бластомера образуется полноценный организм (однояйцовые близнецы). В том случае, если убить один из бластомеров (проколом), но не отъединять его от другого, из оставшегося бластомера разовьется только половина зародыша. Интеграция возрастает по мере увеличения количества бластомеров и у 8-кле-точного зародыша каждая клетка теряет способность развиваться в целый организм. У подавляющего большинства животных бластула без остановки переходит в следующую стадию развития- гаструлу. Исключение составляют птицы, а из млекопитающих звери семейства куньих. У птиц зародыш замирает на стадии бластулы в промежутке от снесения яйца до насиживания (или инкубации). Это время не должно превышать 2-3 недель, так как жизнеспособность зародыша падает. У куньих задержка в развитии может длиться 2-3 мес и связана с регуляцией сроков рождения щенят (весной) независимо от сроков оплодотворения.

ГАСТРУЛЯЦИЯ

Гаструляция - совокупность сложных процессов, приводящих к образованию гаструлы -зародыша, состоящего из нескольких пластов клеток. Она связана с активным перемещением клеточного материала, в результате чего зародыш из однослойного (бластулы) превращается в двухслойный. Процессы гаструляции вот уже не один десяток лет находятся под пристальным вниманием эмбриологов, пытающихся разгадать причины активного передвижения и дифференциации клеток и целых клеточных пластов. Существует много теорий, объясняющих эти морфогенетические движения различиями в активности митозов в разных участках зародыша, в способности клеток менять форму, склеиваться друг с другом, осуществлять амебоидные, скользящие, поступательные движения, в выделении клетками биологически активных веществ, направленно действующих на их микроокружение, в изменении метаболизма клеток и др. Однако существующие ныне теории говорят лишь об отдельных моментах и не дают общую причинно-следственную характеристику морфогенетических процессов периода гаструляции, причины которых во многом еще остаются неясными.

Различают четыре типа гаструляции (рис. 19): 1. Инвагинация - впячивание. Таким способом образуется гаструла из целобластулы. Клетки дна впячиваются внутрь бластоцеля и достигают изнутри клеток крыши бластулы. Зародыш из округлого становится чашеили мешкообразным, из одно- слойного-двухслойным. Слои называются зародышевыми листками. Наружный зародышевый листок получил название эктодерма, внутренний - энтодерма. Мешковидная полость гаструлы является первичной кишкой - гастроцель, а отверстие, при помощи которого она сообщается с внешней средой, - первичный рот - бластопор. Этот тип гаструляции характерен для ланцетника.

Рис. 19. Типы гаструляции:

А - инвагинация; Б - эпиболия; В - миграция; Г - деламинация.

У червей, моллюсков и членистоногих дефинитивный рот образуется на базе бластопора, поэтому они называются первичноротые. У вторичноротых (щетинкочелюстные, плеченогие, иглокожие, кишечнодышащие и хордовые) рот возникает на брюшной стороне головного конца, а бластопор превращается в анальное отверстие или нервно-кишечный канал.

2. Иммиграция - вселение. В этом случае из бластодермы, особенно из области дна бластулы, клетки выселяются в ее бластоцель, располагаясь под наружным пластом. Наружный пласт клеток превращается в эктодерму, а лежащий под ним - в энтодерму. Этот тип гаструляции свойствен кишечнополостным.

3. Деламинация - расслоение. Возникает в том случае, если происходит синхронное деление бластомеров параллельно поверхности бластулы. При этом один слой клеток окажется лежащим снаружи, а другой - внутри. Этот тип гаструляции встречается у кишечнополостных (медузы).

4. Эпиболия - обрастание. Происходит в том случае, когда перегруженный желтком вегетативный полюс зиготы либо не участвует в дроблении

(частичное дробление), либо при дроблении здесь образуются очень крупные бластомеры, заполненные желтком и поэтому делящиеся медленно. Более мелкие, быстро делящиеся клетки крыши бластулы их обрастают. Такой тип гаструляции встречается у малощетинковых червей.

Тот или иной тип гаструляции редко встречается в животном мире в чистом виде. Гораздо чаще наблюдается смешанная гаструляция, включающая в себя элементы двух, а то и трех перечисленных типов. В любом случае гаструляция приводит к образованию одних и тех же зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы (у губок и кишечнополостных ее нет).

Дифференцировка зародышевых листков. Вслед за образованием двух зародышевых листков или параллельно с ними между эктодермой и энтодермой образуется третий зародышевый листок- мезодерма. При нормальном развитии зародыша, к какому бы классу и типу он ни относился, листки, взаимодействуя между собой, дифференцируются в строго определенном направлении: из каждого зародышевого листка образуются зачатки определенных гомологичных тканей - гистогенез и органов - органогенез. У хордовых прежде других образуются так называемые осевые органы: нервная трубка, хорда и кишечная трубка (см. цв. табл. I). При дальнейшем органогенезе из эктодермы развиваются эпителий кожи и его производные (роговые образования, кожные железы), нервная система, передний и задний концы кишечной трубки. Производные энтодермы - эпителиальная выстилка пищеварительного канала и его железы, дыхательная система, а мезодермы - мышечная система, скелет, органы мочеполовой системы, стенки серозных полостей тела и др. Мезодерма дает и начало мезенхиме - эмбриональной соединительной ткани, которая входит в состав большинства органов.

В процессе органогенеза взаимосвязь и взаимопроникновение зародышевых листков настолько тесные, что в образовании практически каждого органа принимают участие клеточные элементы двух, а то и всех трех зародышевых листков. Кроме того, в период активной дифференцировки зародышевого материала широко распространено явление индукции, когда одна какая-либо закладка влияет на характер развития другой. Так, материал дорсальной губы бластопора индуцирует развитие нервной трубки, в результате нервная трубка может возникнуть в любом другом месте, куда был перенесен материал дорсальной губы.

В процессе эмбриогенеза признаки, характерные для животного, появляются постепенно. Так, в эмбрионе любого позвоночного животного сначала можно определить черты, характерные для типа хордовых, например, характер возникновения и расположения осевых органов. Затем становятся видны черты, присущие классу, например характер кожного покрова, позже

- отряду, семейству, роду, виду, породе и, наконец, индивидууму.

Поэтому, прежде чем приступить к изучению развития столь сложно организованных животных, как млекопитающие, целесообразно ознакомиться с более примитивно организованными хордовыми. Самым удобным и хорошо изученным объектом является ланцетник.

Вопросы для самоконтроля. 1. Чем отличается дробление от обычного деления клеток и как оно зависит от особенностей строения яйцеклетки? 2. Что такое бластула и гаструла, какие типы бластул и гаструляции вы знаете? 3. Как протекает дифференцировка зародышевых листков?

Глава 6. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЖИВОТНЫХ РАЗНЫХ КЛАССОВ ТИПА ХОРДОВЫХ

РАЗВИТИЕ ЛАНЦЕТНИКА

Ланцетник - примитивное хордовое животное длиной 2- 5 см, обитает в прибрежных водах. Его развитие подробно изучено А. О. Ковалевским. Яйцеклетка ланцетника диаметром 100-120 мкм, изоолиголецитальная, оплодотворение и развитие внешнее (цв. табл. I). Дробление полное, равномерное. Первые десять делений происходят синхронно. Первая борозда, разделяющая зиготу на два бластомера, меридианальная. Она проходит через три точки (апикальный полюс, место проникновения спермия и вегетативный полюс) и делит зародыш на правую и левую половины. Вторая борозда тоже меридианальная, но идет перпендикулярно к первой и делит зародыш на спинную (дорсальную) и брюшную (вентральную) половины. Третья борозда широтная, проходит почти по экватору и делит зародыш на переднюю и заднюю части, после чего он состоит из восьми бластомеров. Дробление - процесс быстрый. В течение двух часов после оплодотворения образуется целобластула, которая состоит более чем из 1000 клеток.

Начинается гаструляция путем инвагинации. Дно бластулы уплощается, а потом вдавливается внутрь. Через 11 ч от оплодотворения образуется двухслойная мешковидная гаструла с широким бластопором. Эктодерма ее состоит из уплощенных клеток, а энтодерма - из более высоких и крупных. Затем зародыш несколько вытягивается в длину. При этом его дорсальная сторона уплощается, а бластопор сужается. В нем различают дорсальную губу

Край бластопора, примыкающий к спинной стороне зародыша, противоположную ей - вентральную губу и боковые губы, расположенные между ними. В области дорсальной губы бластопора происходят особенно активные процессы размножения и перемещения клеток. При этом бластопор становится все меньше, а нарастающий клеточный материал перемещается в головном направлении. Тяж эктодермальных клеток, лежащий на спинной стороне вдоль всего зародыша, превращается в нервную пластинку. Участки эктодермы, расположенные по бокам от нервной пластинки, приподнимаются, образуя два продольных валика, а нервная пластинка углубляется в виде желоба. Продольные эктодермальные валики все более сближаются между собой, а желоб нервной пластинки углубляется. К тому времени, как края нервного желоба смыкаются и он превращается в нервную трубку, эктодермальные валики также срастаются друг с другом и нервная трубка оказывается под эктодермой, которая теперь становится кожной эктодермой. Эктодер-